COLOR 2007

LUTte biologique INteractions INter et INtra guildes et ECOlogie

« LutIns & co »

Objet de la proposition :

La lutte biologique est une pratique qui a pour but de réduire ou prévenir les dégâts occasionnés par les ravageurs des cultures. Elle propose d'utiliser, en lieu et place des pesticides chimiques, des organismes vivants (appelés auxiliaires), ennemis naturels des organismes nuisibles. De façon classique, on utilise une population d'ennemis naturels pour combattre une population de ravageurs. Bien que marquée par des réussites majeures, le taux global d'échec de ce type de pratique est très élevé pour des raisons encore mal identifiées.

De nouvelles approches proposent, d'une part de considérer qu'il s'agit de lutter non contre un, mais contre plusieurs espèces de ravageurs, et, d’autre part qu'il est possible d'utiliser conjointement plusieurs populations d'auxiliaires dans ce but. Parti d'une « simple » interaction prédateurs-proies, le problème se pose aujourd'hui en termes d'interactions entre un complexe de populations de prédateurs (auxiliaires) et un complexe de populations de proies (nuisibles). Par ailleurs, chacune des populations d'un complexe (ou guilde) interagit potentiellement avec les autres populations de ce même complexe; on parle alors d'interactions intra-guilde. D'un point de vue cognitif, nous proposons de considérer que le questionnement relève de la dynamique des populations pour les interactions inter-guildes, et de l'écologie comportementale pour les interactions intra-guildes, dans la mesure où c’est principalement le comportement des individus des différentes populations inter-agissantes qui va structurer leurs interactions démographiques.

L'enjeu est alors de coupler ces deux approches en se fondant sur les compétences complémentaires de quatre équipes du site de Sophia Antipolis. Ces équipes (cf. description plus loin) peuvent être différenciées selon deux axes : deux équipes s'intéressant à la « dynamique de populations », deux équipes s'intéressant à l'« écologie comportementale »; chacun de ces axes thématiques est traité conjointement par une équipe de « modélisateurs » et une équipe de « biologistes ».

L'objectif de la collaboration est de rapprocher ces recherches pour déboucher sur une meilleure compréhension des fonctionnements biologiques à l'œuvre. Cela permettra de fournir les outils pour une meilleure évaluation de l'efficacité a priori d'un programme de lutte biologique, et ainsi, à terme, de donner des recommandations permettant d'aller vers une optimisation de l’efficacité de ces méthodes de lutte. Cette démarche sera pertinente car elle se fait en étroite collaboration entre théoriciens modélisateurs et biologistes expérimentateurs.

Bien que des liens entre équipes existent déjà, épousant les thématiques « dynamique des populations » d'une part et « écologie comportementale » de l'autre, les quatre équipes n'ont jamais travaillé à un projet de recherche commun.

Équipes concernées

• INRIA Sophia Antipolis - Projet COMORE

• I3S - CNRS, Projet TOpModel

• INRA Sophia Antipolis

                        - Équipe « Écologie Comportementale » UMR ROSE

                           &

                        - Équipe « Production Intégrée » URIH

Rapport d'activité de l'année

Mise en évidence des complémentarités entre les équipes

Le projet COMORE a pour spécialité la construction, l'étude et le contrôle de modèles mathématiques à base d’équations différentielles de systèmes biologiques. COMORE a précédemment étudié des modèles dynamiques proies-prédateurs du point de vue théorique avec, entre autres, une motivation de modélisation de la lutte biologique. Les dynamiques considérées sont principalement les fonctions de croissance, mortalité et prédation envers les ravageurs, ainsi que l'influence des variables de contrôle sur le comportement des modèles.

L'équipe « Production Intégrée » de l'INRA Sophia-Antipolis s'intéresse à des problèmes connexes d'un point de vue expérimental et collabore déjà sur la modélisation de la prédation inter-guildes avec COMORE. L'équipe possède des serres de roses de taille quasiment industrielle permettant de réaliser des essais grandeur nature pour tester des méthodes de protection intégrée des cultures, et notamment de lutte biologique. Des expériences ont révélé que des interactions se déroulant au sein des familles de prédateurs et au sein des familles de ravageurs avaient un effet non-négligeable sur l'efficacité des pratiques de lutte biologique. Ce type d'interaction n'est pas encore modélisé par les modèles mathématiques étudiés par COMORE.

Au sein de l'INRA Sophia-Antipolis, l'équipe « Écologie Comportementale » est spécialiste de l'étude au laboratoire du comportement animal, avec pour modèle biologique les insectes utilisés comme auxiliaires dans des programmes de lutte biologique. Cette équipe cherche à identifier les comportement que doivent adopter ces insectes pour maximiser leur succès reproducteur. Ces analyses permettent de clarifier l'attitude d'auxiliaires (resp. ravageurs) qui se rencontrent et les décisions qu'ils prennent et ainsi de quantifier leur potentielle efficacité dans des programme de la lutte biologique.

Le projet TOpModel de l'I3S travaille déjà en collaboration avec l'équipe « Écologie Comportementale » sur la modélisation du comportement des insectes. Pour ce faire des modèles issus de la théorie des jeux, montrant l'optimalité des comportements issus de l'évolution sont développés.

Lutte biologique et interactions intra-guilde

La « lutte biologique » a été formellement définie en 1973 par l'OILB* comme « l'utilisation d'organismes vivants (appelés auxiliaires) pour prévenir ou réduire les dommages causés par des organismes ravageurs ». Dans un contexte de forte demande sociétale et étatique de développement de pratiques agricoles (plus) durables, ce moyen de phytoprotection est, en théorie, une solution alternative de choix à l'utilisation massive de pesticides chimiques persistants et leur cortège d'effets secondaires.

On considère d'ordinaire que la lutte biologique consiste en l'introduction d'une population d'organismes ennemis naturels d'une population de nuisibles que l'on cherche à contrôler (cf. fig 1-A). Cette approche, si elle a fait montre de réussites majeures (e.g., trichogrammes pour lutter contre la pyrale du maïs), se traduit cependant en pratique par un taux d'échec important : 65 % des tests recensés d'introduction d'une espèce d'auxiliaires restent inefficaces à contrôler la population de ravageurs visée (Freckleton, 2000). Les raisons fondamentales de la réussite ou non de telles introductions sont encore aujourd'hui mal connues.

Murdoch et al. (1985) analysent plusieurs programmes expérimentaux de lutte biologique qui ont réussi à contrôler, voire à éradiquer, la population de ravageurs ciblée. Ils notent que pour une bonne part des essais, la réussite est due à une action combinée de plusieurs ennemis naturels (autochtones ou introduits volontairement) de la population nuisible. Utiliser plusieurs espèces d'auxiliaires conjointement, en d'autres termes utiliser une guilde d'auxiliaires, n'est cependant pas sans risque : le fait que les différents auxiliaires soient ennemis naturels d'une même espèce de ravageur n'induit pas qu'elles n'interagissent pas entre elles. Ces interactions peuvent être de type « mutualiste », garantissant une meilleure efficacité à une attaque combinée. Plus gênant, elles peuvent aussi être de type « antagoniste », que ce soit un phénomène d'interférence comportementale non létal de compétition pour la ressource, ou une interaction entraînant la mort du compétiteur comme la prédation intra-guilde (cf. fig. 1-B). Ces interactions intra-guilde ne sont pas typiques des auxiliaires, on rencontre le même type chez les ravageurs : de la synergie entre espèces nuisibles qui font plus de dégâts lors d'attaques simultanées, aux phytophages qui sous certaines conditions sont aussi prédateurs d'autres phytophages (cf. fig. 1-C).

Les interactions intra-guilde, chez les ravageurs ou chez les auxiliaires, influent considérablement sur le potentiel de réussite d'un programme de lutte biologique (Wilson et al., 1996; Rosenheim et al., 1995) : leur analyse est susceptible d'expliquer un certain nombre des échecs rencontrés au champ et d'ouvrir la voie à la définition de stratégies plus efficaces.

Dynamique des populations et systèmes dynamiques

Dans son acception ordinaire (fig 1-A), la lutte biologique relève rigoureusement d'une interaction proie-prédateur dont les premiers modèles remontent aux années 1930 (Scudo and Ziegler, 1978). Dans leur forme générique ces modèles, dans leur version temps continu, s'écrivent :

x représentant l'effectif de la population de ravageurs, y de la population d'auxiliaires de lutte biologique. Les fonctions f(.) et m(.) représentent respectivement la vitesse de natalité des ravageurs et le taux de mortalité des auxiliaires; les fonctions g(.) et h(.) représentent le lien trophique entre les deux populations (consommation des ravageurs par les auxiliaires). Nous essayons de limiter au maximum les hypothèses sur les différentes fonctions « biologiques » impliquées afin que notre approche méthodologique reste générique et puisse ainsi s'appliquer à une grande variété de couples proies-prédateurs. Les variables de contrôle disponibles (i.e. la lutte biologique en elle-même) sont les introductions d'auxiliaires : soit au départ (Jerry and Gouzé, 2004), soit répétées au cours du temps (Mailleret and Grognard, 2006).

Ce type de modèles formule les interactions essentielles de la lutte biologique. Il peut cependant s'avérer nécessaire de le complexifier afin de prendre en compte d'autres processus d'importance : caractère limitant de la culture, effets de la récolte, stades de développement des insectes, etc. Dans ce projet, nous nous focaliserons sur les interactions intra-guilde et emprunterons des concepts et théories à l'écologie comportementale afin d'affiner ces modèles de dynamique des populations.

Écologie comportementale et théorie des jeux

L'écologie comportementale est la discipline scientifique qui étudie les bases écologiques et évolutives du comportement animal. Il convient de distinguer les traits comportementaux changeant au cours de la vie d'un individu (dûs à des causes dites proximales) et ceux sélectionnés par l'évolution (causes distales), qui restent constants.

La modélisation mathématique de l'écologie comportementale se fonde sur la théorie des jeux (Maynard Smith, 1982) : le bénéfice que tire un individu (resp. une population) de la décision qu’il prend est fonction des décisions adoptées par les autres individus (resp. populations) en présence; il s'agit de l’hypothèse de base de la théorie des jeux. Au cours de la vie d'un individu (resp. de l'histoire d'une population) chaque individu (resp. population) module ses comportements afin de maximiser sa « fitness » en fonction des comportements des autres. Une façon classique de représenter les fluctuations au cours du temps des distributions des fréquences (et non des effectifs) des différents comportements est de considérer la « dynamique du réplicateur » correspondant au jeu étudié (Hofbauer and Sigmund, 1988). Cette approche est adaptée à la fois à la description des comportements induits par des mécanismes proximaux (Auger and Pontier, 1998) ou distaux (Hofbauer and Sigmund, 1988), seule l'échelle de temps considérée diffère. Les interactions entre plusieurs phénotypes dans une population ou de plusieurs populations au sein d'une guilde sont particulièrement bien décrites par ce type de formalisme (Hofbauer and Sigmund, 1988).

Vers une approche couplée

A notre connaissance les seuls travaux couplant écologie comportementale et dynamique des populations se concentrent sur des sujets où la distribution des comportements est un phénomène rapide par comparaison aux vitesses de variations des effectifs des populations (Auger et al., 2002; Lett et al., 2004; Mnich et al., 2006; Auger et al., 2006). En d'autres termes, ces recherches se concentrent sur les mécanismes proximaux. Cette approche n'est pas toujours pertinente dans le cadre de la lutte biologique où les causes distales sont prépondérantes : les deux échelles de temps sont donc du même ordre, voire inversées. Notre but est de coupler modèles comportementaux et démographiques en se focalisant sur les mécanismes distaux.

Les travaux cités plus haut ne sont d'autre part que rarement étayés par des données expérimentales. L'un des intérêts majeurs de la collaboration que nous proposons réside dans sa capacité à mobiliser forces « modélisatrices » et « expérimentales » afin de confronter théorie et réalité, que ce soit à petite échelle au laboratoire, ou lors d'essais « grandeur nature ». Des campagnes expérimentales passées et prévues seront utilisées dans ce but.

Planning

Références

Auger, P. and Pontier, D. 1998. Fast game theory coupled to slow population dynamics: the case of domestic cat population. Mathematical Biosciences 148:65-82.

Auger, P., Bravo de la Parra, R., Morand, S. and Sanchez, E. 2002. A predator-prey model with predators using hawk an dove tactics. Mathematical Biosciences 177:185-200.

Auger, P., Koi, B.W., Bravo de la Parra, R. and Poggiale, J-C. 2006. Bifurcation analysis of a predator-prey model using hawk and dove tactics. Journal of Theoretical Biology 238:597-607.

Freckleton, R.P. 2000. Biological control as a learning process. Trends in Ecology & Evolution 15:263-264

Hofbauer, J. and Sigmund, K.1988. The Theory of Evolution and Dynamical Systems Cambridge University Press.

Jerry, M. and Gouzé, J.-L. 2004. Stratégie optimale d'un problème dans le cadre de la lutte biologique. Rapport de recherche n^o 5253. INRIA.

Lett, C., Auger, P. and Gaillard, J-M. 2004. Continuous cycling of grouped vs. solitary frequencies in a predator-prey model. Theoretical Population Biology 65:263-270.

Mailleret, L. and Grognard, F. 2006. Optimal release policy for prophylactic biological control. in Positive Systems, Lecture Notes in Control and Information Sciences, 341, 89-96, Springer.

Maynard Smith, J. 1982. Evolution and the theory of games. Cambridge University Press.

Mnich, R., Auger, P. and Lett, C. 2006. Effects of aggregative and solitary individual behaviors on the dynamics of predator-prey game models. Ecological Modelling 197:281-289.

Murdoch, W.W., Chesson, J. and Chesson, P.L. 1985. Biological control in theory and practice. The American Naturalist 125:344-366.

Rosenheim, J.A., Kaya, H.K., Ehler, L.E., Marois, J.J. and Jaffee, B.A. 1995. Intraguild predation among biological control agents: theory and evidence. Biological Control 5:303-335.

Scudo, F. and Ziegler, J. 1978. The golden age of theoretical ecology: 1923-1940. Lecture Notes in Biomathematics. 22 Springer-Verlag.

Wilson, L.J., Bauer, L.R. and Walter, G.H. 1996. 'Phytophagous' thrips are facultative predators of twospotted mites (Acari: Tetranichidae) on cotton in Australia. Bulletin of Entomological Research 86:297-305.

Projet COMORE - INRIA Sophia-Antipolis

Intervenants:

Frédéric Grognard,   CR INRIA

Jean-Luc Gouzé, DR INRIA

Sapna Nundloll, doctorante INRIA

X, Stagiaire

L'objectif global de COMORE (projet commun INRIA/CNRS) est d'appliquer des méthodes de l'automatique (régulation, observation, identification, contrôle optimal) et de la théorie des systèmes dynamiques à la modélisation mathématique de ressources vivantes exploitées (ressources renouvelables) et à leur gestion. Les applications concernent des systèmes biologiques en laboratoire, comme la croissance du plancton en chemostat, ainsi que des applications plus industrielles comme les bioréacteurs (agroalimentaire, épuration, production de biocarburant) et la modélisation de réseaux génétiques.

COMORE collabore depuis plus de dix ans avec des biologistes pour construire des modèles, les valider sur des données, et contrôler ensuite le système.

Références:

Grognard F. and. Gouzé, J-L. 2005 Positive control of Lotka-Volterra systems. 16th IFAC World Congress, Prague, Czech Republic.

Jerry, M. and Gouzé, J.-L. 2004. Stratégie optimale d'un problème dans le cadre de la lutte biologique. Rapport de recherche, INRIA, 2004, n^o 5253.

Nundloll, S. 2006. The effect of harvest on biological control. Rapport de Stage de Master of Engineering in Control Theory. Imperial College, Londres.

Mailleret, L. and Grognard, F. 2006. Optimal release policy for prophylactic biological control. in Positive Systems, Lecture Notes in Control and Information Sciences, 341, 89-96, Springer.

Projet TOpModel – I3S CNRS

Intervenants:

Pierre Bernhard, Professeur

Frédéric Hamelin, doctorant MENESR

L'activité de TOpModel relève de l’Automatique, du Traitement du Signal et des Statistiques. TOpModel travaille sur des problèmes de prise de décision sur des systèmes dynamiques ou statiques auxquels l’adjonction de décisions séquentielles confère également un caractère dynamique. La recherche de décisions optimales nécessite l’utilisation d’outils déterministes (minmax ou pire des cas) et stochastiques sur des modèles ayant une partie déterministe et une partie incertaine.

Les domaines d’application concernent l’évaluation d’option (mathématiques financières), la régulation de bioréacteurs et la modélisation de comportement d’insectes cueilleurs (écologie comportementale), la détermination de posologies optimales,…

Références:

Bernhard P., Hamelin F. and Wajnberg, E. 2004. Competition in optimal foraging. 11th International Symposium on Dynamic Games and Applications of the ISDG, Ventana Canyon, Arizona, USA.

Wajnberg E., Bernhard P., Hamelin, F. and Boivin, G. 2006. Optimal patch-time allocation for time-limited foragers. Behavioural Ecology and Sociobiology, 60:1-10.

Hamelin F., Bernhard, P., Nain P. and Wajnberg, E. 2006. Foraging under competition: evolutionarily stable patch-leaving strategies with random arrival times. 1. Scramble competition. In M. Quincampoix, T.L. Vincent and S. Jørgensen eds, Annals of Dynamic Games, Birkhaüser, in press.

Hamelin F., Bernhard P., Shaiju A.J. and Wajnberg, E. 2006. Foraging under competition: evolutionarily stable patch-leaving strategies with random arrival times. 2. Interference competition. In M. Quincampoix, T.L. Vincent and S. Jørgensen eds, Annals of Dynamic Games, Birkhaüser, in press.

Équipe Écologie Comportementale, UMR ROSE, INRA Sophia-Antipolis

Intervenants:

Eric Wajnberg, DR INRA.

Christine Curty, TR INRA

X, Stagiaire

L’équipe « Écologie Comportementale » de l’INRA de Sophia Antipolis s’intéresse à l’étude du comportement d’insectes parasitoïdes dans un contexte de biologie évolutive et de biologie des populations. Les comportements étudiés sont supposés avoir été sélectionnés au cours des générations pour permettre aux animaux étudiés de maximiser leur succès reproducteur (on parle de « fitness »), c’est à dire le nombre de descendants produit, le plus souvent exprimé par unité de temps. Des travaux théoriques construits autour de modèles d’optimalité servent de références fournissant des prédictions qui sont alors confrontées à des observations expérimentales.

Maximiser le nombre de descendants produits pas un insecte parasitoïde revient directement à maximiser le nombre d’insectes hôtes qu’il attaque et donc détruit. La démarche adoptée, essentiellement tournée vers des problématiques issues de la recherche fondamentale, possède donc en même temps des retombées agronomiques directes en fournissant des moyens de maximiser l’efficacité de ces insectes lorsqu’ils sont utilisés dans des programmes de lutte biologique contre des ravageurs de culture.

Références :

Dubois, F., Wajnberg, E. and Cézilly, F. 2004. Optimal divorce and re-mating strategies for monogamous female birds: A simulation model. Behavioral Ecology and Sociobiology, 56, 228-236.

Goubault, M., Cortesero, A.-M., Poinsot, D., Wajnberg, E. and Boivin, G. 2006. Does host value influence female aggressiveness, contest outcome and fitness gain in parasitoids? Ethology, in press.

Wajnberg, E. 2006. Time-allocation strategies in insect parasitoids: from ultimate predictions to proximate behavioural mechanisms. Behavioral Ecology and Sociobiology, 60, 589-611.

Wajnberg, E., Curty, C. and Colazza, S. 2004. Genetic variation in the mechanisms of direct mutual interference in a parasitic wasp: consequences in terms of patch-time allocation. Journal of Animal Ecology, 73, 1179-1189.

Équipe Production Intégrée, URIH, INRA Sophia Antipolis

Intervenants:

Ludovic Mailleret, CR INRA

Christine Poncet, IR INRA

Jeannine Pizzol, IE INRA

Alexandre Bout, CDD INRA

L'équipe de Production Intégrée de l'URIH de l'INRA a en charge les problématiques de production et de protection intégrée des cultures sous abris, avec pour modèle prépondérant les cultures de roses sous serres lourdes. L'originalité de son approche est, non de considérer des phénomènes isolés au laboratoire, mais de prendre en compte l'écosystème agricole dans son ensemble à une échelle proche des pratiques de la profession. Dans ce cadre opérationnel, le problème de protection intégrée ne se pose dès lors plus en terme de lutte contre une, mais contre un ensemble d'espèces de bio-agresseurs. L'équipe a l'expérience de pratiques de lutte biologique en utilisant conjointement plusieurs espèces d'auxiliaires (e.g., N. Cucumeris et F. Vespiformis utilisés contre F. Occidentalis (Hervouet, 2006)). Elle est aussi confrontée à des conflits entre les luttes liées à des relations intra-guildes chez les ravageurs (e.g., l'éradication de F. Occidentalis entraîne une aggravation des attaques de T. Urtichae (Vaglio et al., 2006)). À terme, l'équipe vise à proposer des programmes de protection intégrée transférables. Ces méthodes ne seront largement diffusées que lorsqu'elles seront aptes à résoudre les contradictions induites par la multiplicité des espèces de bio-agresseurs et de bio-défenseurs rassemblés dans l'écosystème agricole.

Références:

Hervouet, P. 2006. Protection biologique intégrée contre le thrips Frankliniella Occidentalis (Pergande). Test de l'efficacité des lâchers conjoints de deux auxiliaires Neoseiulus Cucumeris et Franklinothrips Vespiformis en serres de roses. Rapport de stage de fin d'études. École Nationale des travaux Agricoles (ENITA). Bordeaux.

Mailleret, L. and Grognard, F. 2006. Optimal release policy for prophylactic biological control. in Positive Systems, Lecture Notes in Control and Information Sciences, 341, 89-96, Springer.

Pizzol J., Poncet C., Hector S., Ziegler M. 2006. Mise en place d’une protection biologique intégrée préventive contre les ravageurs des cultures de rosiers sous serre dans le sud de la France. Bulletin Oilb Srop, 29:31-36.

Vaglio, J., Poncet, C., Boll, R., Bout, A. and Mailleret, L. 2006. Assessing the effects of time and space on plant bioaggressors using a Bayesian data filter. Soumis à Plant Ecology.

L' un des stages demandés s'effectuera au sein du projet COMORE, le second au sein de l'équipe "Écologie Comportementale" de l'INRA.

Interactions avec d'autres financements

 
Cette collaboration en est à un stade préliminaire et cette Color est la première demande de financement que nous effectuons sur le sujet.

Le projet COMORE a déjà obtenu un financement Color en 2000: le projet Coccinelle « Modélisation de l'efficacité prédatrice de la coccinelle Harmonia axyridis en lutte biologique contre le puceron Aphis gossypii en serre de concombres ». Il s'agissait d'une collaboration avec l'Equipe Entomologie et Lutte biologique de l'INRA Antibes et l'Equipe Physique des Phénomènes Hors d’Équilibre de l'INLN. Cette Color était centrée sur la relation de prédation entre les coccinelles et les pucerons. Dans la présente proposition, nous avons identifié la nécessité d'aller au delà de cette simple interaction inter-guildes et de considérer également les interactions intra-guilde. Il nous paraît dès lors indispensable d'établir de nouvelles collaborations avec des équipes dont la spécialité nous permettra de déterminer l'influence de ces interactions dans la détermination de stratégies de lutte biologique.