COLOR 2007

LUTte biologique INteractions INter et INtra guildes et ECOlogie

« LutIns & co »

Activités de l'année

L'activité de la Color Lutins&co a connu deux phases: dans un premier temps, nous avons partagé nos visions de la prédation intra-guilde à travers le prisme de nos compétence respectives en ayant une sorte de "Journal Club" mensuel. Chacun a présenté un article ou un extrait de livre étudiant la prédation intra-guilde. Dans un second temps, suite à l'arrivée au début octobre d'Andrei Akhmetzhanov, doctorant russe payé par Color, nous avons attaqué les problèmes plus mathématiques que nous avions exhibés lors de la première phase de réflexion.

Lors de la plupart de nos réunions, étaient présents: Pierre Bernhard et Frédéric Hamelin (I3S), Eric Wajnberg et Ludovic Mailleret (INRA) et Frédéric Grognard et Sapna Nundloll (INRIA). Le déroulement de nos réunions a été le suivant:

1. Réunion du 16 février 2007. Prise de contact et décision de la méthode à adopter pour que nous puissions nous comprendre et arriver à travailler ensemble malgré nos origines et compétences assez différentes. Lors de cette réunion, nous avons décidé d'avoir une approche "Journal Club" et d'inviter l'un ou l'autre expert à faire un séminaire dans lequel les approches théorie des jeux (comportement) et dynamique des populations seraient jointes. L'un des objectifs de Lutins&co est également de joindre ces deux branches mathématiques et nous identifions Pierre Auger (Académie des Sciences, IRD Bondy) comme un orateur potentiel.

2. Réunion du 23 février 2007. Ludovic Mailleret (INRA) fait un exposé sur les Dynamiques proies prédateurs - Modèles continus.  Cet exposé a pour objectif de faire connaître les modèles classiques de dynamique de populations aux spécialistes de la théorie des jeux. Il met en évidence différents types d'hypothèses sur les interactions entre une population de prédateurs et une population de proies.

3. Réunion du 8 mars 2007. Frédéric Grognard (INRIA) présente les résultats de l'article "A predator-prey model with predators using hawk and dove tactics" de P. Auger, R. Bravo de la Parra, S. Morand, E. Sanchez (Mathematical Biosciences 177&178 (2002) 185-200). Cet exposé introduit une population de prédateurs divisée en deux sous-populations ayant un comportement Faucon ou Colombe vis-à-vis de ces congénères (interaction classique en théorie des jeux). Dans ce modèle, les dynamiques des populations totales de prédateurs et de proies sont dérivées des modèles de dynamique de populations. Ce modèle est un premier pas vers ceux que nous voulons étudier car l'interaction Faucon-Colombe est une première approximation de la prédation intra-guilde.

4. Réunion du 12 avril 2007.  Eric Wajnberg (INRA) présente sa lecture de "Behavioural Influences on Intraguild Predation Dynamics" de Snyder WE & Ives AI (In press in Wajnberg E, Bernstein C & van Alphen J, Behavioural Ecology of Insect Parasitoids. Blackwell Publishing). Cet exposé présente des modèles en temps discret de type Nicholson & Bailey courant en écologie comportementale. Ces modèles mettent en évidence l'influence de la prédation intra-guilde d'un prédateur sur un parasitoide dans le résultat de la lutte biologique dans laquelle le parasitoide est l'auxiliaire de lutte biologique. Dans un premier cas, le prédateur intra-guilde peut attaquer le parasitoide; l'article montre que, même si le prédateur attaque préférentiellement les hôtes ("proies" du parasitisme), le prédateur peut réduire l'efficacité totale de la lutte biologique. Dans un second cas, le prédateur peut être vu comme un hyperparasitoide (parasitant les deux autres espèces) et on arrive à la même conclusion: l'hyperparasitoide peut rompre l'efficacité de la lutte biologique.

5. Réunion du 12 avril 2007. Exposé de Ludovic Mailleret (INRA) sur “Cats protecting birds revisited” par M. Fan, Y. Kuang and Z. Feng (Bull. of Math. Bio. 67 (2005), pp. 1081-1106).

   Dans cet article, un réseau trophique de type "prédation intra-guilde" est présenté et analysé dans le cadre de la dynamique des populations. Il comprend des proies (les oiseaux) et deux prédateurs (les chats et les rats) dont l'un des deux (le chat) est prédateur de l'autre (le rat). Sous le couvert d'un modèle de "grands animaux" est exposé un paradigme des difficultés auxquelles fait face la lutte biologique dans un contexte où de la prédation intra-guilde est présente. En présence des trois espèces, un équilibre est atteint dans lequel les trois espèces sont présentes; si le chat est absent, les rats éliminent totalement la population d'oiseaux. Le parallèle avec la lutte biologique est vite fait: le "rat" serait un auxiliaire de lutte biologique très efficace pour éliminer les "oiseaux" (parallèle avec les ravageurs); par contre, la présence d'une prédateur intra-guilde (le "chat") perturbe son efficacité et empêche l'élimination du ravageur.

6. Réunion du 25 mai 2007. Exposé de Pierre Bernhard (I3S)  "Population Games and Evolutionary Dynamics" de William H. Standholm. Pierre Bernhard présente la théorie des jeux de population et met en évidence leur utilité potentielle  pour des jeux  mettant aux prises deux populations de prédateurs (lynx et loups) ayant chacune  une sous-population Faucon et une sous-population colombe. L'application utilisée dans cet exposée donne lieu a une publication (P. Bernhard et F. Hamelin, "Two by two static evolutionary and dynamic games" dans l'ouvrage en hommage à Gilles Kahn).

7. Réunions des  9 et 10 juillet  2007.  Dans le cadre de la Color, nous avons invité Pierre Auger à faire un séminaire COMORE le 9 juillet sur un sujet proche de Lutins&co qui avait déjà été approché lors de la réunion du 8 mars. Les discussions consécutives nous ont permis d'identifier des liens entre les résultats présenté par Pierre Bernhard lors de la réunion du 25 mai 2007 et des résultats de Pierre Auger dans un article précédent.

Depuis octobre 2007, nos réunions sont maintenant beaucoup plus centrées sur le travail de notre stagiaire Andrei Akhmetzhanov. Celui-ci est un doctorant russe de la Moscow Institute of Physics and Technology et est à l'INRIA pour 8 mois. Il a surtout un background en théorie des jeux différentiels et effectue de ce fait le lien entre nos équipes mathématiques. Il est principalement encadré par Frédéric Grognard et Ludovic Mailleret (réunions hebdomadaires) et nos travaux donnent lieu à des réunions mensuelles avec Pierre Bernhard et Eric Wajnberg (début octobre, début novembre et le 19 décembre)

Nous avons posé plusieurs problèmes d'optimisation du comportement d'espèces présentant des relations de prédation entre elles, certains de ses problèmes tombant dans le domaine de la commande optimale (quand une seule espèce possède un choix de comportement), d'autres tombant dans le cadre de la théorie des jeux (quand les deux espèces ont la possibilité de prendre des décisions):

-Compétition de deux populations de prédateurs pour une seule population de proies, les deux prédateurs ayant le choix de se nourrir ou d'engager le combat avec l'autre prédateur (théorie des jeux).
-Compétition de deux populations de prédateurs pour une seule population de proies, un des deux prédateurs ayant le choix de se nourrir ou d'engager le combat avec l'autre prédateur (commande optimale). Il est connu que si le prédateur potentiellement combatif choisit toujours de se nourrir et jamais de combattre, l'un des deux prédateurs va obligatoirement s'éteindre. Si, justement, c'est ce dernier qui peut décider de combattre, est-ce que ce choix peut lui permettre de survivre?

-Compétition de deux populations de prédateurs pour une seule population de proies, l'un des deux prédateurs ayant le choix de se nourrir ou d'engager le combat avec l'autre prédateur et l'autre ayant le choix de se nourrir ou de fuir devant le premier prédateur (théorie des jeux).
-Apparition d'un phénotype agressif au sein d'une population de prédateurs ayant le même comportement envers les proies que la population originale mais ayant la possibilité de choisir d'attaquer ses congénères. Le phénotype agressif peut-il éliminer le phénotype original? (commande optimale)

Les problèmes de théorie des jeux qui apparaissent sont particulièrement complexes à résoudre car ils ne donnent pas lieu à des jeux de sommes nulles. Avec Andrei, nous n'avons pour le moment pu que résoudre des problèmes de commande optimale. Son premier résultat concret consiste à démontrer sur un modèle proies-prédateurs d'insectes saisonniers (univoltins) que le comportement de l'insecte voulant maximiser son nombre de descendants (qui vont éclore au début de la saison suivante) doit d'abord attendre que les proies croissent, ensuite se nourrir et pondre des oeufs simultanément (solution singulière du problème de commande optimale) et finalement ne plus faire que pondre des oeufs jusqu'à sa disparition à la fin de la saison. Ce résultat ne concernant qu'une saison est ensuite intégré dans une approche pluri-saisonnière et on voit qu'il permet de retrouver les dynamiques classiques des modèles proies-predateurs Ce résultat est prouvé dans la note "Optimal behavior of seasonal predators". Ces résultats sont très prometteurs et nous espérons pouvoir continuer à les développer au cours de l'année 2008.

Expérimentations: des expériences ont été menées dans les serres de l'INRA Sophia-Antipolis au cours de cette année dans le cadre de la Color. Il est cependant difficile de  mener  à son terme un cycle complet partant des résultats mathématiques jusqu'aux résultats d'expériences  en moins d'un an. Aussi, des expériences ont été effectuées avant le terme des résultats mathématiques pour montrer l'influence de la compétition entre prédateurs sur la lutte biologique. Pour ce faire, nous avons fait trois cycles d'expériences: l'un où on mettait des proies (ravageurs) seuls dans la serre de rose (expérience de référence), l'un où on mettait beaucoup de prédateurs peu fréquemment dans la serre (en plus des proies initiales) et l'un où on mettait des petites quantités de prédateurs dans la serre fréquemment (en plus des proies initiales). C'est ce dernier protocole qui a résulté en la lutte biologique la plus efficace, ce qui nous a montré que l'intensité de la compétition entre les prédateurs limitait leur efficacité si on les mettaient en trop grande quantité dans la serre. Ces résultats expérimentaux sont en concordance avec les résultats théoriques de Nundloll et al.

• P. Bernhard et F. Hamelin, "Two by two static evolutionary and dynamic games" dans l'ouvrage en hommage à Gilles Kahn

• S. Nundloll, L. Mailleret et F. Grognard, "Effects of intrapredatory interference on an impulsive biological control model", accepté à  The Marrakesh International Conference and Workshop on Mathematical Biology (Janvier 2008).

• A. Akhmetzhanov et al, "Optimal behavior of seasonal predators", rapport préliminaire, en préparation pour soumission au Journal of Mathematical Biology.

• Salaire Egide d'Andrei Akhemtzhanov (3 mois: 1650 euros/mois): 4950 euros

• Insectes pour expériences INRA: 500 euros

• Mission S. Nundloll Conférence à Wuyishan: 1000 euros

• Mission S. Nundloll Conférence à Marrakesh: 1000 euros

• Visite de Pierre Auger à l'INRIA: 1000 euros